ウミウシは何を食べる? 海綿・ヒドロ虫・他のウミウシ、 そして例外の草食

ウミウシは何を食べているのか

「ウミウシって何を食べてるの?」 とよく聞かれる。 「海藻でしょ?」 「何でも食べそう」 と思われがちだが、 実際はその逆で、 ウミウシのほとんどは種ごとに食べる相手が厳密に決まった肉食の偏食家だ。 ある種は特定の海綿しか食べないし、 別の種は特定のヒドロ虫の枝にしか付かない。 そして例外的に、 緑藻を吸って葉緑体だけを自分の体に取り込む「半分植物」 のような群もいる。

この記事では、 ウミウシの食性をグループごとに整理して、 ダイバーが海で感じる「あの種はあの場所にいる」 という肌感覚と、 論文の知見をつないでみたい。

なお、 これらのテーマ全般は平野義明『うみうし学』 (東海大学出版会、 2000) で深く扱われている。 この記事は平野の整理を土台にして、 そこに (1) 2000 年以降の新しい論文 (Wägele & Klussmann-Kolb 2005、 Fan 2014、 戸川 2019 / 2021 等)、 (2) 世界のウミウシ上のダイブ記録の積み重ね、 (3) 卵食ウミウシのように一般向けにはあまり書かれないテーマ、 を足して、 平野の本を 25 年後のダイバー目線で読み直してみる。

ウミウシのほとんどは肉食の偏食家

Wägele & Klussmann-Kolb (2005) は Opisthobranchia 全体を整理して、 殻が小さくなって消えていく進化の流れと並行に、 各グループが 特定の食源にしか手を出さない専食家へ分かれていったと書いている。 殻を捨てて防御が手薄になった代わりに、 他の動物が食べない・食べたがらない食源 (毒のある海綿や刺胞動物) を独り占めできるようになった、 という枠組みだ。

主な食性カテゴリは下の通り。

下の方の 2 行 (嚢舌目 + アメフラシ目) が「ウミウシなのに草食」 の例外で、 これは後で詳しく見る。 まずは上の肉食グループから順に。

海綿食 — ドーリス類

ドーリス類のウミウシは海綿の上にずっといる。 世界のウミウシで写真を見返すと、 イボウミウシは海綿のコロニーの上で撮られたものが圧倒的に多いし、 チシオウミウシ属のような小型ドーリス類も決まった海綿に付いている。 これは偶然ではない。 種ごとに食う海綿が決まっている。 海綿食は一つの科に限らず、 ドーリス目内のドーリス上科・イボウミウシ上科・イロウミウシ上科の多くの科で並行して進化してきた。

Robilliard & Baba (1972) は、 ワシントン州産のチシオウミウシ亜種を新亜種として記載したときに、 食性や産卵の習性まで踏み込んで観察を残している。 ドーリス類の食性記録としては古典的な仕事だ。

海綿食ウミウシの面白いところは、 食った海綿の 二次代謝産物 (毒) を体に貯めて、 自分の防御にも使う こと。 Wägele 2005 はこれを「殻を捨てたあとの代替防衛装備」 と位置づけている。 化学的な「借り物の盾」 で、 派手な色をした毒ウミウシが捕食者に出す警告 (aposematism、 警告色) も、 この延長にある。

ヒドロ虫食 — ミノウミウシ亜目

背中にずらりと並ぶ突起 (これを cerata と呼ぶ、 単数 ceras) が特徴のミノウミウシ亜目は、 そのほぼ全部がヒドロ虫や同じ刺胞動物を食う。 ここから先がミノウミウシ亜目で際立つ点で、 食ったヒドロ虫の刺胞を消化せずに、 cerata の先端にある「刺胞嚢 (cnidosac)」 まで運んで貯蔵する。 これを 盗刺胞現象 (kleptocnide) と呼び、 貯めた刺胞を借り物の毒銛として防衛に使う。 Wägele 2005 もミノウミウシ亜目の代表的な特徴として挙げている。

食う時に自分は刺されないのか。 答えは、 ミノウミウシが出す粘液に 刺胞の射出を抑える作用がある から (Greenwood 2004)。 全部を抑え込めるわけではなく一部は発射してしまうが、 発射しなかった分を刺胞嚢に貯めることで仕組みが成立している (戸川 2021)。

日本の沿岸で潜るとほぼ必ず出会うムカデミノウミウシは、 cerata に刺胞を貯めるだけでなく、 もう一段すごいことをやっている。 体内に 褐虫藻を共生させて、 光合成でできた栄養も使うのだ。 戸川ら (2019) は三崎臨海実験所 (神奈川県) でムカデミノウミウシの cerata の発生過程を観察し、 成長につれて cerata の数や列が増えていく様子を細かく記述している。 cerata はただの飾りではなく、 刺胞の貯蔵・光合成・呼吸を兼ねた器官として育っていく。

褐虫藻共生型のミノウミウシはムカデミノだけでなく、 クセニアウミウシ属にも複数いる。 中でも オオコノハミノウミウシ や センジュミノウミウシ は、 ソフトコーラル (クセニア類等) から褐虫藻を取り込んで体内で維持することで知られていて、 「太陽電池ウミウシ」 の系統では最もよく研究されている群だ。 ムカデミノはダイバーから見ればただの茶色いミノウミウシだが、 一個体の中で盗刺胞・褐虫藻との光合成共生・cerata の分業が同時に走っている。

外洋を漂うアオミノウミウシ — 漂流型の盗刺胞遣い

同じヒドロ虫食 + 盗刺胞のミノウミウシ亜目に入るが、 暮らし方だけが特殊なのが アオミノウミウシ。 海底ではなく 海面を漂って暮らす外洋表層性の種 で、 体内に空気を貯め、 浮力で水面に張り付いて、 風と海流に乗って外洋を渡る。 自分では泳げないから、 餌に出会えるかは完全に運任せだ。

Bieri (1966) は 1965 年 11 月 5 日、 強い北北西風で瀬戸臨海実験所の北浜に打ち上がった個体群を 21 個体採って飼い、 何を食うかを直接観察している:

• カツオノエボシには積極的に襲いかかる
• ギンカクラゲやカツオノカンムリには軽く興味を示すだけで本気で食わない
• 餌が足りなくなると同族で 共食いを始める (20 mm 個体が 15 mm 個体を 30 分でほぼ完食)

つまりカツオノエボシ専食。 食ったあとはミノウミウシ亜目共通の手口で 盗刺胞を働かせ、 カツオノエボシの猛毒刺胞を自分の盾に変える。 外洋を漂う毒武器の漂流者、 それがアオミノウミウシ。

色彩について一つ補足。 アオミノウミウシは 腹を上に向けて水面に浮かんでいる。 水面より上から鳥の目で見ると、 こちらを向いているのは 腹面 = 鮮やかな青で、 下の海と同じ色で見えにくい。 逆に水中から魚が見上げると、 こちらを向くのは 背面 = 銀白で、 上の銀色の水面に溶け込む。 これが「反転隠蔽色 (inverted countershading)」 と呼ばれる擬態で、 体の姿勢が逆さま (腹が上) なので色の配置も逆になる。 一般向けの記事では「背面が青」 と書かれることが多いが、 これは姿勢を取り違えている。 腹を上にして浮いている、 と思って見るとぴったり合う。

他のウミウシを食うウミウシ — キヌハダウミウシ属

ウミウシが他のウミウシを食う。 これも結構な頻度で目にする。 ただし「何でも他のウミウシを食う」 のではなく、 ここでも キヌハダウミウシ属の各種は獲物にこだわりが強く、 種ごとに違う相手にしか手を出さない。

• キイボキヌハダウミウシ — アオウミウシ等のドーリス類を狙う。 ダイブ中にアオウミウシを丸呑みしている瞬間に遭遇することがある
• アカボシウミウシ — ミノウミウシ亜目を狙う。 同じキヌハダウミウシ属内でも、 食う相手は別の大きなグループ (ドーリス目 ↔ ミノウミウシ亜目) にまたがるほど分かれている
• スミゾメキヌハダウミウシ — 魚の鰓に寄生するという特異な生態 (= ウミウシではなく魚を食う) で、 通常のダイブで観察される姿とはまるで違う生態を持つ

「キヌハダ」 という和名は「肌が薄くて内臓が透けて見える」 ことから来ているらしい。 実際、 獲物を丸呑みした個体は腹が膨れて、 消化中の被害者が中で透けて見えることがある。 「ウミウシを食うウミウシ」 と聞くと派手に思えるが、 中身の食性分化は他のグループと同じで細かい。

卵食 — トモエミノウミウシ属とコツブモウミウシ

他の動物の卵塊を食うカテゴリ。 日本産だと代表的なのは 2 群:

• トモエミノウミウシ属 — 他のウミウシの卵塊を食うミノウミウシ。 チゴミノウミウシ (Baba, 1949) は記載時点で食性にも触れられていて、 ツルガチゴミノウミウシ (Baba & Abe, 1964) などの近縁種も卵食。 ミカドウミウシの大きな花びらのような卵塊の近くで小型のトモエミノウミウシ系を見つけることがあるが、 偶然ではなく餌について移動している
• コツブモウミウシ (Baba, 1968) — 嚢舌目なのに卵を食う、 二重例外。 大阪府を模式産地とする 1-2 mm の小型嚢舌目で、 嚢舌目はほぼ全部が緑藻食 (後述の盗葉緑体現象を扱うグループ) なのに、 この種は例外的に 頭楯類 (マツシマコメツブ等) の卵塊 を捕食する (濱谷・入江 1984)。 1957 / 1959 年の大阪府南部の干潟の記録以後長らく追加報告がなく大阪府レッドリストでは「情報不足」 扱いだったが、 2017 年に模式産地付近の潮下帯で約 60 年ぶりに本種が再確認されている (柏尾 2019、 うみうし通信 No.105)

「卵食」 という食性が、 ミノウミウシ亜目と嚢舌目という遠く離れた 2 系統で 別々に獲得されている のが面白い。 同じ食源に、 遠い別系統がそれぞれたどり着いた。 卵塊という限られた資源にそれだけ強い選択圧がかかった例だ。

苔虫食 / ホヤ食 / 多毛類食 — 小型種多数

苔虫を食うのはネコジタウミウシ科やフジタウミウシ科の一部、 ホヤを食うのは クロスジリュウグウウミウシ亜科 のクロスジリュウグウウミウシ属やニシキリュウグウウミウシ属、 多毛類を食うのはミスガイ系の古いタイプ。 ダイバー目線だと「枝サンゴでも海綿でもない、 茶色くてぼそぼそした塊」 の上にいる小さい種、 という感じで、 識別が難しいところでもある。 専門用語をいったん置いて言えば、 コケムシの上にいる小さいウミウシはそのコケムシを食っている、 と思っておけばだいたい合う。

例外 1 — 嚢舌目の緑藻食と盗葉緑体現象

ここからが「ウミウシなのに草食」 の例外。 嚢舌目は緑藻の細胞質を吸って暮らす群で、 葉緑体だけ消化せずに自分の体内の細胞に取り込み、 そこで一定期間そのまま光合成させる。 これが 盗葉緑体現象 だ (取り込まれた葉緑体のことを「盗葉緑体」 と呼ぶ)。 体が緑色の種が多いのは、 取り込んだ葉緑体が透けて見えるからだ。

Fan ら (2014) は中国黄海産のツマグロモウミウシ属の一種を ハネモと一緒に飼って、 葉緑体の取り込みと光合成が続く時間を測った。 保持は短期間 (数日から十日ほど) で、 「半分植物」 という見出しほど派手ではないことも分かってきた。

最も有名なのは大西洋産の Elysia chlorotica で、 こちらは月単位で葉緑体を維持できると言われる。 一時は「藻類の遺伝子を染色体に取り込んでいる」 という説が話題になったが、 その後の研究で否定的な見方が出ている。 それでも「動物なのに数ヶ月、 光合成だけで生きられる」 という事実は、 それだけで十分すごい。

日本で潜るダイバーがよく見る嚢舌目はこのあたり:

• ミドリアマモウミウシ — 緑藻 (ハネモ等) の上 (和名にアマモとあるが海草ではなく緑藻食)
• ゴクラクミドリガイ属 各種 — 緑藻のコロニーの上、 体色がそのまま緑藻と同じ
• チドリミドリガイ属 — 砂地の砂粒に紛れて緑のシートのように見える
• オオアリモウミウシ属 各種 — 緑藻 (アヴラインヴィレア類) の上、 ぱっと見「葉っぱから生えた毛」

Baba (1986) はミドリアマモウミウシの内部形態を細かく描いていて、 嚢舌目の解剖をつかむのに今でも参照される。

例外 2 — アメフラシ目の海藻食

アメフラシも本サイトでは広義のウミウシに含めている (詳しくは ウミウシとは — 9 目から 12 分類群へ を参照)。 ただし食性で見ると、 ここまでの肉食グループとは正反対の側にいる。 Wägele 2005 は端的に書いている:

"Anaspidea feed on red, brown and green algae."

つまり アメフラシ目は赤・褐・緑の海藻を食う草食のグループ。 全体では多様な海藻を食べるが、 種ごとに見ると食う海藻には偏りがあって、 ある種はワカメ系、 別の種はホンダワラ系、 という具合に種レベルではやはり偏食だ。 「特定の相手しか食わない」 という専門化の細かさは、 ここまでの肉食グループとよく似ている。

「ウミウシとアメフラシの違いは?」 とよく聞かれるが、 ひと言で言えば、 殻が体内に残っているかどうか・体の大きさや形、 そして食う相手が動物 (肉食) か海藻 (草食) か、 という整理になる。

観察するときに気づくこと

観察記録を見返すと、 「あの種はあの場所で見た」 という記憶が獲物と結びついていることに気づく。 イボウミウシは黒い海綿のコロニーの上。 ムカデミノは枝状ヒドロ虫の先端。 ゴクラクミドリガイは緑のシート状の藻の上。 チドリミドリガイは砂地。 キヌハダウミウシは他のウミウシがいる場所。 アオミノウミウシは外洋から流れ着いた打ち上げ。

ウミウシ撮影を始めた頃は「ウミウシ自体」 ばかり見ていたが、 何年か潜るうちに「そのウミウシが何の上にいるか」 を見るようになった。 ウミウシが偏食の動物だということを、 観察者として体で覚えた結果だと思う。

各種の獲物の情報は、 サイトの種ページの説明文にも少しずつ書き足している。 「あの種はこれを食う」 と知ってから潜ると、 探し方が変わる。

引用論文

• Wägele, H. & Klussmann-Kolb, A. (2005) "Opisthobranchia – more than just slimy slugs. Shell reduction and its implications on defence and foraging" Frontiers in Zoology 2:3 — Opisthobranchia 全体の殻退縮と食性分化の関係。 各グループの食源整理の基盤。 doi:10.1186/1742-9994-2-3 (Open Access)
• Bieri, R. (1966) "Feeding preferences and rates of the snail, Ianthina prolongata, the barnacle, Lepas anserifera, the nudibranchs, Glaucus atlanticus and Fiona pinnata" Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 14(2):161-170 — アオミノウミウシとヒダミノウミウシの食性選好実験 (白浜 1965-11)。 京大 KURENAI
• Fan, X. et al. (2014) "Short-term retention of kleptoplasty from a green alga (Bryopsis) in the sea slug Placida sp. YS001" Biologia 69(5):635-643 — 嚢舌目の盗葉緑体現象の保持期間を実測。 doi:10.2478/s11756-014-0355-y
• Togawa, Y., Shinji, J., Fukatsu, T. & Miura, T. (2019) "Development of Cerata in the Cladobranchian Sea Slug Pteraeolidia semperi" Zoological Science 36(5):387-394 — ムカデミノウミウシの cerata 発生。 doi:10.2108/zs190057
• 戸川優弥子 (2021) 「餌から武器を盗んで利用するミノウミウシの防御機構」 うみうし通信 No.113:5-7 — 盗刺胞現象の機構を戸川さん自身が読みやすい言葉で解説した日本語の研究紹介
• 柏尾翔 (2019) 「大阪湾の干潟域にすむウミウシ類: 希少種とその保全について」 うみうし通信 No.105:2-4 — 大阪府レッドリスト評価とコツブモウミウシ等の再確認記録
• 濱谷巌・入江昭三 (1984) 大阪湾南部干潟のウミウシ類採集記録 (柏尾 2019 経由で把握、 コツブモウミウシ 1957/1959 採集 + 食性記述の原典)
• Greenwood, P.G. et al. (2004) "Adaptable defense: a nudibranch mucus inhibits nematocyst discharge and changes with prey type" Biological Bulletin 206:113-120 — ミノウミウシの粘液が刺胞射出を抑制する作用の原典観察
• Robilliard, G.A. & Baba, K. (1972) "Aldisa sanguinea cooperi subspec. nov. from the coast of the state of Washington, with notes on its feeding and spawning habits" Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 19(6) — チシオウミウシの食性と産卵。 京大 KURENAI
• Baba, K. (1986) "Anatomical information on Placida dendritica (Alder & Hancock) from Okino-Erabu Island, southern Kyushu, Japan" Boletim de Zoologia — ミドリアマモウミウシの内部形態