Nudibranch と Sea Slug は同じ動物か

2026年05月01日 · KIMOTO Nobuhiko

すべての nudibranch は sea slug である。しかし、すべての sea slug が nudibranch ではない。

「sea slug」は、殻を失ったか大幅に退化させた海産腹足類をまとめて指す英語の俗称だ。「nudibranch」は、その傘の下に住む特定の学術グループ — その他にもいくつかの sea slug 系統が同じ傘に同居していて、ダイバーも、一般読者も、いくつかの図鑑も、平気でひとまとめにしている。

この記事はその違いと、なぜそれが大切か、そして 6 種で主要な sea slug グループを一目で見分ける方法を紹介する。

「sea slug」の本当の意味

「sea slug」は分類学上の名前ではない。生物学者が「殻を失ったか大幅に退化させた海産腹足類」を気軽に呼ぶための英語、それ以上のものではない。

腹足類のいくつもの独立した系統にまたがる約 6,000 種が、sea slug と呼ばれている。彼らに共通するのは、進化のどこかで殻を捨てたという 1 点だけだ。けれど、その 1 点に至った経路はそれぞれ違う。羽状の背鰓で呼吸する種類もいれば、両側の側葉で呼吸する種類、内部に鰓室を持つ種類もいる。藻を食べる種類、海綿を狩る種類、中層で刺胞動物を捕える種類 — どれも sea slug と呼ばれる。傘を支える唯一の共通点は、目に見える殻が無いこと。それだけだ。

だから「sea slug」という言葉は、会話には使いやすく、文章には危ない。ネイチャー番組で「sea slug がサンゴを食べている」と説明されても、ほとんど何も言っていないに等しい。同じ文が、生物学的にまったく別の半ダースの動物のどれにでも当てはまってしまう。

「nudibranch」とは何か (そしてなぜ最近 2 つに分かれたか)

Nudibranch は sea slug の傘の下にある特定の系統の 1 つだ。名前はラテン語の nudus(裸の)と branchia(鰓)から来ていて、成体は呼吸器官を体外に露出させている — 背中に花のような輪状の鰓を持つもの、あるいは指のような突起 (背側突起) を背中に列状に並べるものに分かれる。

つい最近まで、教科書にも図鑑にも、nudibranch は「裸鰓目 Nudibranchia」という単一の目として書かれ、その下に「ドーリス類」と「ミノウミウシ類」の 2 つの亜目が置かれてきた。2025 年、Martynov と Korshunova が、北太平洋での 10 年分の分子系統研究をまとめた大規模な再編を発表した。両者は亜目ではなく別々の目として扱うべきだ、という提案だ:

裸鰓目 Nudibranchia (sensu stricto) — ミノウミウシ類など、背側突起を背中に並べる仲間。
ドーリス目 Doridida — ドーリス類、背中に花のような鰓を持ち、表面はイボ状か滑らか。

カタログや図鑑にとってはインパクトの大きい変更だが、本記事の文脈では便利な副作用がある: ドーリス類とミノ類の分かれ目が、同じ目の中に隠れたままではなく、目レベルで一目見えるようになった。次のセクションでは、それぞれから代表 1 種ずつを取り上げる。

(Martynov と Korshunova の議論のフルバージョンと、なぜ北太平洋がそれを駆動したかについては、別の記事で書いた。)

Sea slug ファミリーツリーの簡易ツアー

6 種、6 系統。すべてが sea slug だ。

1. ドーリス目 Doridida — Phyllidia varicosa

Phyllidia varicosa は、属 Phyllidia と科 Phyllidiidae の両方のタイプ種だ。つまり 1801 年に Lamarck が記載して以来、「Phyllidiid 系のドーリスとはどんな見た目か」を定義する基準点になっている。黒い地色、隆起した黄色のイボ、背中に露出した鰓を持たない (Phyllidiidae 科は外套膜の下の二次鰓で呼吸する。ドーリス類のなかでは異例の構造)。

黄色 × 黒のパターンは警告色だ。Phyllidia は餌の海綿からイソシアニド系のテルペノイドを蓄積する。この防御化学を本種から最初に単離したのは、Burreson, Scheuer, Finer, Clardy ら 1975 年の論文 (9-isocyanopupukeanane の発見、type locality であるオアフ島 Pūpūkea ビーチに因んだ命名)。それより前 1963 年に、ハワイの漁師がイセエビ用のバケツに Phyllidia varicosa を 1 個体入れたら、中の魚が全部死んだ、という逸話があった — 化学が観察に追いついたのは 10 年後だ。

ずんぐりした黒い体に黄色のイボが並び、背中に鰓のロゼットがない動物を見たら、それは Phyllidiid である可能性が高く、ほぼ確実に化学的に防御されている。

2. 裸鰓目 Nudibranchia (sensu stricto) — Phyllodesmium longicirrum

Phyllidia が典型的なドーリスを見せてくれるなら、Phyllodesmium longicirrum は「典型的だが極端な」ミノウミウシ類を見せてくれる。150 mm を超える、世界最大のミノウミウシ類だ — 親戚たちはほとんどが 1 桁小さい — 体は長く扁平な背側突起で縁取られ、指というより葉のように見える。

背側突起は飾りではない。Phyllodesmium はソフトコーラル (Alcyoniidae、Xeniidae 科) を食べ、longicirrum を含むいくつかの種は、サンゴが持っていた光合成藻類 — Symbiodinium 属の褐虫藻 — を消化管の枝状突起の中で生かしたまま保持する。扁平な背側突起がソーラーパネルの役を果たし、借りた藻に日光を当てる。Rudman の 1981 年研究は、この光共生が複数の Phyllodesmium 種で再現されることを示し、Moore と Gosliner の 2009 年の改訂で、longicirrum は形態勾配の極端側に位置づけられた。

ほとんどのミノウミウシ類は、刺胞動物から借りた刺胞を防御に使う。P. longicirrum は刺胞を持たない。代わりに、ソフトコーラル由来のテルペノイド化合物に頼る — 化学は違うが、考え方は同じだ。

3. 嚢舌目 Sacoglossa — Elysia marginata

嚢舌類は sea slug の傘の中の「藻食」枝だ。多くは小さく、緑色で、葉のような形をしている。そして、その多くがクレプトプラスティを実践している — 藻の細胞質を吸い出し、葉緑体だけを自分の組織内で生かし続けて、数日から数週間にわたって部分的な光合成を回す。短い間だけ、植物としても機能する sea slug。

Elysia marginata は 2021 年に、クレプトプラスティをさらに奇妙な領域へ持ち込んだ。三戸さんと遊佐さんが日本で野生個体と飼育個体を観察し、ある程度複雑な動物では誰も記録していなかったことを撮影した: 自ら頭部を切り離し、新しい体を生やすのだ。本種の首には事前形成された切断面があり、頭が外れて歩き出し、約 7 日かけて残った組織から心臓・消化管・全身を再生する。切り離された体の方は数時間動き続け、数週間かけて分解する。同じ研究では Elysia atroviridis でも同じ現象が観察されており、この能力は単一種に限った珍奇現象ではないようだ。

現時点で有力な解釈は寄生虫の除去だ — atroviridis で切り離された体には、しばしば内部にカイアシ類が居た。理由はともあれ、E. marginata は「文字通り体を捨てる」ことが知られている唯一の sea slug だ。

4. アメフラシ目 Aplysiida — Bursatella leachii

アメフラシ類は sea slug の傘の中の「重歩兵」だ: 大型で、軟らかく、対をなす側足を泳ぎヒレとして使う種類が多い。Aplysia 属が代表例で、Aplysia kurodai は本シリーズの前の記事で扱った。

Bursatella leachii は Aplysia とほぼ似ても似つかないが、同じ系統だ。側足は背中で癒合していて泳げない。体全体が枝分かれした樹状の皮膚突起 (樹枝状突起) で覆われ、海藻の藪に対する outline を崩している。浅い泥地・海草帯に高密度で集合する性質があり、数百個体が同じ底質をぞろぞろ動いていることもある — ときには鎖状に交尾していることも。

同定上の補足: 2020 年に Bazzicalupo らが行った分子研究で、「Bursatella leachii」と歴史的に呼ばれてきたものはインド-太平洋域で隠蔽種の複合体であることが示された。Bursatella ocelligera という名前がインド-太平洋集団 (日本産記録の多くを含む) に対して復活している。太平洋の標本を「B. leachii」と呼ぶのは、誤りとまでは言えない — 200 年来の慣習だから — しかし、もう最新ではない。

本記事の文脈で押さえたいのは体の作りだ: 樹枝状突起、癒合した側足、群居性。アメフラシ類は Aplysia 型ばかりではない。

5. 頭楯目 Cephalaspidea — Chelidonura varians

頭楯類 (Cephalaspidea) は、平らでスコップ状の頭部の延長 — 頭楯 — に名前を由来する。砂を耕すために使われる。頭楯類の多くは小さな殻を残しているが (内部に隠れていることが多い)、Chelidonura 属のように完全に殻を失った種類もいる。

Chelidonura varians (Eliot 1903 記載) は、このグループの最も写真映えする代表だ: コバルトブルーの平らな体に白と黄の縞や斑、二叉する後尾 (属名の由来、ギリシャ語 khelidōn「ツバメ」)。これが nudibranch ではないと教えてくれるのが頭楯だ。触角の前方に指を滑らせてみてほしい — nudibranch なら notum と頭触角があるが、Chelidonura ではあのパンケーキのように平らな頭楯がある。

Chelidonura は無腸類の扁形動物を狩る — 派手な獲物ではないが、礁砂上で無腸類の化学痕跡を追跡する仕事には、頭楯が確かに役立つ。

Aglajidae 科は小さな科 (有効種 90 種未満) だが、サイズの割に形態的多様性が大きい。Zamora-Silva と Malaquias の 2018 年の系統改訂で 15 属に分けられ、そのうち 7 つは新属だ: Biuve、Camachoaglaja、Mannesia、Mariaglaja、Niparaya、Spinophallus、Tubulophilinopsis。古参の Aglaja、Chelidonura、Melanochlamys、Nakamigawaia、Navanax、Noalda、Odontoglaja、Philinopsis、Spinoaglaja も並ぶ。どの属も「頭楯類」と認識できる — 全員があの平らなシャベルを前面に持っている — けれど、ボディプランは科名から想像されるより広い。Chelidonura 自体は、礁の砂地で 1 メートル先からも見つかる長尾の種類。Melanochlamys 属はずんぐりしてほぼ円筒形、温帯の砂底を掘り進む。Navanax inermis (カリフォルニアアグラジア) は普通に 200 mm を超え、他の slug の粘液跡を辿って捕食する。Tubulophilinopsis は上から見るとミニチュアのコウイカに見えなくもない、隆起したヘルメット状の頭を持つ。Nakamigawaia spiralis (日本産種) は螺旋状に巻いた小さな内部殻を持つ outlier。Noalda は科の中でも最も異質で — bulloid 型の半外部殻を持つ唯一の aglajid — 同論文で Aglajidae 科から外し、Cephalaspidea 内の incertae sedis として扱う提案も出ている。

Chelidonura varians 自身は、めずらしくも分類学的シャッフルの対象から免れた。2018 年の系統樹で、タイプ種 Chelidonura hirundinina と並んで厳密な Chelidonura クレード内に収まり、沖縄・Lord Howe・Lizard Island・マダガスカルからのサンプルが全部一緒に固まった。属ページを共有していた多くの種は引っ越した — C. fulvipunctata は Biuve fulvipunctata へ、C. inornata、C. mandroroa、C. sandrana、C. alexisi は Mariaglaja 属へ、C. pilsbryi、C. gardineri、C. lineolata、C. reticulata は Tubulophilinopsis 属へ。けれど C. varians は留まった。1995 年の図鑑で Chelidonura varians と呼ばれていたものが、2024 年の図鑑でも Chelidonura varians のまま — 分子改訂をくぐり抜けて名前が無傷で残った、稀なケースだ。

6. 翼足目 Pteropoda — Clione limacina

「Pteropoda (翼足類)」を「pteropod」と呼ぶのを忘れたら、彼らが sea slug だとは絶対に当てられない。彼らは遊泳性 — ほとんどが一生を外洋で漂って過ごす — そして、側足を 1 対の筋肉質な翼として広げて泳ぐ。殻あり半数 (Thecosomata) は「sea butterfly」、殻なし半数 (Gymnosomata) は「sea angel」と呼ばれる。

Clione limacina (Phipps 1774 記載、北極) は典型的な sea angel だ: 透明で指サイズの体、皮膚を通して見える錆色の消化管、冷たい水の中をゆっくり 2 対の翼で打つ。餌は Limacina helicina ( sea butterfly) — ほぼそれ専門だ。捕えると、頭部から buccal cones と呼ばれる筋肉性のフックが噴出して、獲物を殻から引きずり出す。もう少し優しく言いたいが、無理だ: angel は butterfly を食べる。butterfly しか食べない。

この捕食者-餌のペアは、海洋酸性化のモニタリングのフラッグシップでもある。Limacina はアラゴナイトの殻を作り、酸性化する水ではこれが溶ける — butterfly が落ちれば、angel は飢える。北太平洋の集団は長らく C. limacina として扱われてきたが、Yamazaki と Kuwahara が 2017 年に Clione okhotensis として分割した。ただし、北大西洋・北極の動物は依然として C. limacina sensu stricto のままだ。

6 種、6 通りのボディプラン、6 通りの sea slug としての在り方。そのうち nudibranch なのは 1 と 2 だけだ。

Opisthobranchia (後鰓類) についての脚注

古い図鑑や、驚くほど多くの Wikipedia ページが、これらの動物を依然として「Opisthobranchia (後鰓類)」の下にファイリングしている。この語はかつて、上に挙げた系統たちと、その他いくつかをまとめて含む綱を指していた。

2000 年代から 2010 年代の分子系統解析で、Opisthobranchia は実在する進化的グループではないことが示された — メンバーの一部は、互いよりも陸貝や淡水貝のほうに近縁だったのだ。2010 年代末までに、現役の貝類学者の多くは、この語を歴史的便宜以外の意味で使うのをやめた。系統たちは、より広い亜綱「異鰓類 Heterobranchia」の下に再配置され、「sea slug」の傘は再び非公式なものに戻った — もともとそうあるべきだった通りに。

2010 年代以降に書かれた文章で「Opisthobranchia」が現役の分類群として使われていたら、それは「冥王星 (惑星)」という表記と同じように扱おう: かつて便利だったラベル、もう組織化の枠ではない。

よくある混同

混乱しやすい 3 つ。1 番目は sea slug ではないが、2 番目と 3 番目は sea slug の仲間だ。

多岐腸類の扁形動物 (Pseudoceros、Pseudobiceros 属など) — そもそも sea slug ではない。軟体動物ですらなく、扁形動物門に属する別系統だ。足も触角も、sea slug 的な内部構造も持たない。鮮やかな色と扁平な体ゆえに、ネット上では「sea slug」と誤ラベルされやすい。
フシエラガイ類 (Pleurobranchida) — sea slug ではあるが、nudibranch ではない。Pleurobranchida は Nudipleura の中で Nudibranchia と姉妹になる別の目だ。気軽な文章では nudibranch と同一視されがちだが、目レベルで違う動物。
殻ありの Acteonimorpha 系統 (Hydatina、Bullina、Micromelo など) — sea slug ではあるが、頭楯目 Cephalaspidea とは別系統だ。かつては頭楯目に置かれていたが、Bouchet & Rocroi (2005) 以降は独立し、現在はオオシイノミガイ準綱 Acteonimorpha (オオシイノミガイ上科 Acteonoidea を含む) のもとに置かれる (Hydatina、Bullina、Micromelo は同上科のミスガイ科 Aplustridae)。薄い外殻を残しているため「巻貝に見える」と判断され、人気の図鑑では静かに省かれることが多い。

ウミウシ (日本語の対応語) についてのノート

英語圏の読者は、「sea slug」が日本語の「ウミウシ」のきれいな翻訳だと思っていることがある。そうではない。日本語にも、同じ「伸び縮みする傘」の問題がある。

「ウミウシ」(海牛、文字通りには「海の牛」) という語が初めて学術的に使われたのは 1892 年、藤田經信さんによってで、そのときは小さな 1 グループのドーリス類を指していただけだった。平野義明さんの 2000 年の概論書『うみうし学』が出る頃には、この語は広く使われていて、実質的に Opisthobranchia (後鰓類) の同義語と化していた — 英語が「sea slug」に与えるのと同じ広い射程だ。Opisthobranchia が崩壊した後、日本の研究者は語を一から組み直さなければならなくなり、12 の構成系統を列挙する形で再定義する作業が現在も進行中だ。

歴史の弧は約 130 年。長いバージョンは別記事 (日本語、英訳付き)で書いた。ここでは、傘の伸び縮みは英語特有の癖ではない、というリマインダーだけ。

なぜこの違いが大切か

3 つ理由がある。

ダイバーにとって。実際に見たのがアメフラシや sea angel だったら、「nudibranch を見たよ」という言葉はバディに何も伝えない。系統が違えば行動も分布も違う、撮影マナーも違う (Phyllidiid は突かない; Spanish dancer は絶対に持ち上げない)。正しくグループの名前を呼べることは、正しく見ることの一部だ。

市民科学者にとって。iNaturalist や WoRMS は記録をクレード単位でインデックスする。Bursatella の写真を「nudibranch」としてアップロードしたり、Clione を「snail」として上げたりすると、データは正しい場所に流れない。

メディアにとって。ネット上のバイラル「青い sea slug」記事のすべてが、Glaucus atlanticus を nudibranch と呼ぶ。それ自体は正しい — Glaucus は裸鰓目 Nudibranchia (sensu stricto) に入る。しかし、同じ記事は、Pteraeolidia、Hexabranchus、果ては Bursatella までを「nudibranch」と互換的に使ってしまうことがある。この 4 種は 3 つの異なる目に分かれている。傘を 1 つの単位扱いしようとした瞬間に、傘は崩れる。